第3章 家养状况下的变异 (2)
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支配遗传的法则，很多都是未知的。没有人可以说明同种异体间或者异种间的同一特性，有时候能遗传，有时候不能遗传的原因；祖父母甚至是更久远祖先的某些性状会重现于其子孙上的原因；又是什么原因使某种特性经常由一性传给雌雄两性，或只传给一性，一般而非绝对地传给同性。有一个十分重要的事实值得我们注意，即雄性家畜的特性，仅仅或者大多数传给雄性。此外还有一个更重要的规律，即一种特性第一次出现，不管出现在生命的哪个时期，都会在相同时期重现于后代，有的时候可能会提早一些。这一规律在许多场合中都得到了验证，例如，牛角的遗传性状，出现在后代即将成熟的时期；蚕的性状，在一定的幼虫期或蛹期出现。然而，依据遗传病例和其他一些事实，我相信这种规律可应用的范围很广，即某种性状虽然没有明显的理由出现在特定年龄，但它出现在后代的时期，一般倾向于和在父代第一次出现的时期相同。此外，我认为这一规律对于解释胚胎学的法则来说，是相当重要的。上述说法，显然仅限于性状的第一次出现这一点，而非对于胚珠或雄性生殖质所起作用的最初原因而言；例如，短角母牛与长角公牛交配后，其后代角的长度有所增加，虽然比较缓慢，但这显然是雄性生殖质在发挥作用。
之前已经提到过返祖问题，这里我要谈一谈博物学家们常常提到的一点，即我们的家养变种，当回到野生状态后，必然逐渐重现其原始祖先的性状。因此，有人曾说，不能以演绎法由家养品种来推论自然状况下的物种。虽然人们频繁且大胆地作出以上结论，但我始终找不到任何相关的事实依据。要证明它的正确性确实十分困难；我们可以确切地说，许多异常显著的家养变种，也许不能再在野生状况下生活。许多场合下，由于我们不确定它的原始祖先究竟是什么样子，所以我们也就无法判断是否发生了几乎完全的返祖现象。为了预防杂交的影响，只需把单独一个变种养在新的地方即可。
虽然如此，家养变种有时确实会重现祖代类型的若干性状，由此我认为以下情形或许是可能的：假如我们可以顺利地在诸多世代里使某些族，例如在瘠土上（这种瘠土对某些影响可以起到一定的作用）归化或栽培甘蓝的某些品种，它们之中的大部分甚至全部也许会重现野生原始祖先的某些性状。由于试验已经改变了生活条件，所以无论成功与否，对我们的论点而言并不十分重要。如果能指出，当我们把家养变种置于同一条件下，并大片地养在一起，让它们自由杂交，通过互相混合以防止一切构造上细微的差异，假如它们还呈现强大的返祖倾向--也就是失掉其获得性，那么在此情形下，我会同意不能从家养变种来推论自然界中的物种。但是我们却无法找到有利于这个观点的事实证据，要断定我们不能让驾车马和赛跑马、长角牛和短角牛、各种家禽以及各种食用蔬菜，无限地繁殖下去，是违反一切经验的。
家养变种的性状；区别变种和物种的困难；家养变种起源于一个或一个以上的物种
如果我们观察家养动植物的遗传变种即族，并将它们与近缘种进行比较时，通常就会发现各个家养族的性状不如真种那么一致，常带有畸形；也就是说，它们彼此之间、和同种的其他物种之间，在若干方面的差异较小，但是当它们互相比较时，往往身体的某一部分会呈现出较大程度上的差异，尤其是将它们和自然状况下的亲缘最近的物种进行比较时。除了畸形特征之外（以及变种杂交的完全能育性--这点以后将要讨论到），同种的家养族之间的差异，与自然状况下同属的近缘种之间的差异类似，然而前者在大多数情况下，差异程度较为细微，我们应当承认这个问题的真实性，因为许多动植物的家养族被某些有能力的鉴定家看做是不同物种的后代，另一些有能力的鉴定家却只将它们看做是一些变种。假如在一个家养族和一个物种之间，呈现非常明显的差异，那就不会经常出现这样的疑问。有人常说，家养族彼此之间的性状差异不存在属的价值，我不赞同这种看法，但当确定究竟何种性状才具备属的价值时，博物学家们也是各有见解，这些意见也都是根据个人经验而来。当我们明白属是如何在自然界里起源时，就会知道，我们没有理由期望在家养族中找到像属那样的差异量。
由于不确定近似的家养族之间的构造差异量是由一个还是多个亲种所传来，因而在试图估计这种构造差异量时，我们不免会有很多疑惑。如果能弄明白这一点，应当是有趣的。例如，如果可以证明纯系繁殖后代的长躯跑狗、长耳猎狗、嗅血警犬和斗牛狗都是某一物种的后代，那么就会使我们对在全世界栖息的许多密切相似的自然种--比如很多狐的种类--是不改变的说法，产生极大疑惑。我并不认为，这几类狗的全部差异都是在家养状态下才产生的，这一点以后将会提到；我相信小部分差异，是传自不同物种。但有一些特性明显的家养族，却有假定的或者有力的证据，说明它们传自一个野生亲种。
有人曾设想，人类选择的家养动植物都带有极大的遗传变异倾向，且能适应各种气候。我不否定这些性质较大地提高了大部分家养生物的价值，可是，未开化人早期驯养动物时，根本不可能知道这种动物在持续的世代中是否发生变异，更不可能知道它能否适应其他气候。而且驴和鹅的变异性弱，驯鹿耐热力不强，普通骆驼的耐寒力较弱，难道这些性质会阻碍它们被家养吗？我毫不怀疑，假如从自然界中取来一些动植物，其数目、产地及分类纲目都相当于家养动植物，并且假设它们在家养状态下繁育到同样多的世代，那么它们平均产生的变异，就会与现有家养生物的亲种所曾产生的变异一样大。
我们至今仍无法明确，大部分从古代就被家养的动植物，到底是传自一个还是几个野生物种。那些认为家养动物是多源的人们的论点，主要根据我们在上古时代，在瑞士的湖上居所里和在埃及的石碑上所发现的繁杂的家畜种类，并且其中许多种类与存在至今的种类极为相像，甚至相同。但这只不过证明了人类文明历史的久远，同时证明了动物在比人们设想的更为悠久的遥远年代里就被家养。瑞士的湖上居民曾经栽培过几个品种的小麦和大麦、罂粟（制油用）、豌豆以及亚麻，并且还拥有多种家养动物。此外他们还与其他民族有贸易往来。这些都表明：如希尔所说的，即使在这么早的时期，他们已有很先进的文明；同时也表明人们在此之前还存在过一个长久的文明较落后的时期，那时在各地各部落所养的动物大概已产生变异而产生不同的族。自从在许多地方的表面地层发现燧石器具以来，地质学者们都确信未开化人的存在已有十分久远的历史。我们知道，事实上，今日几乎不存在连狗也不会饲养的未开化种族。
关于大多数家养动物的起源问题，也许人们永远也搞不清。但我在此可以说明，我搜集了全世界的家狗的相关事实，得到如下结论：狗科的数个野生品种曾被驯养，它们的血曾在某些情形下混合在一起，在家养品种的血管中流着。关于绵羊与山羊，我还没有得出关键性的意见。根据布莱斯先生来信中告诉我的有关印度瘤牛的习性、声音、体质及构造的事实，似乎可以确定它们和欧洲牛的原始祖先不同：还有一些有能力的鉴定家认为，欧洲牛有两个甚至三个野生祖先，但我们不知道能否将它们称为物种。其实卢特梅耶教授那令人称赞的研究已经确定了上述结论，同时也确定了关于普通牛和瘤牛的种间区别的结论。关于马，我与几位著者意见相反，我确信一切马族都属于同一物种，但无法在这里提出理由。我几乎饲养过所有英国鸡的品种，并使它们交配和繁殖，研究它们的骨骼，似乎可以确切地说，它们都是野生印度鸡的后代，这也是布莱斯先生和别人在印度研究这种鸡时得出的结论。关于鸭和兔，有些品种存在很大差异，可是有证据清楚地表明，它们都传自普通的野生鸭和野生兔。
某些著者关于家养族起源于几个原始祖先的学说，是极端荒谬的。他们认为任何纯系繁殖的家养族，即使可区分的性状十分微小，也都有自己的野生原型。照此来看，在欧洲就至少有过野绵羊种二十个，野牛种二十个，以及数个野山羊种，即便是英国一地也肯定各有好几个物种。甚至有一位学者相信，先前英国特有的绵羊的野生种竟多达十一个。现在英国已不存在一种特有哺乳动物，法国也只存在少数与德国不同的哺乳动物，西班牙、匈牙利等亦是如此，但各国却都有数种特有的牛羊品种。所以我们必须承认，许多家畜品种必定起源于欧洲；不然它们从何而来？在印度也是如此。此外全世界的家狗品种，我承认是从几种野狗传下来的，它们都存在极大的遗传变异，这点无可置疑。
因为意大利长躯猎狗、逗牛狗、嗅血警犬、巴儿狗或者布莱尼姆长耳猎狗等，和所有野生狗科动物如此不同，有谁会相信与它们相似的动物曾经在自然界生存过？有人经常随意说，所有的狗族都产生于少数原始物种的杂交；但我们只能从杂交中获得某种程度上介于两亲之间的一些类型；如果我们用杂交来说明这些品种的起源，就应承认一些极端类型，如意大利长躯猎狗、逗牛狗、嗅血猎犬等，曾是野生品种。何况我们过分夸大了杂交产生不同族的可能性。许多记载的事例表明，如果人工选择具有所需要性状的个体，通过杂交的方法就有可能使一个族发生变异；但是要想在两个不同的族中，得到一个中间性的族，将有很大困难。西布赖特爵士为了这一目的特意做过实验，结果以失败告终。两个纯系品种首次杂交所产生的子代，其性状相当的一致（如我在鸽类中发现的一样），那么一切情形似乎很简单了。然而这些杂种经过数代杂交之后，其后代之间就呈现出很大差别，于是工作的困难就表现出来了。
家鸽的种类、差异和起源
我认为用特殊类群做研究是最好的方法，经过慎重考虑，决定选取家鸽作为研究对象。我饲养了能买到的或得到的每一个品种的鸽子，并且从世界各地得到了热心惠赠的各种鸽皮，尤其是令人尊敬的埃里奥特从印度、默里从波斯寄赠给我的。关于鸽类的论文，曾用不同文字发表过许多，有些十分古老，因而非常重要。我曾与几位著名的养鸽家联系过，并加入了伦敦的两个养鸽俱乐部。家鸽品种繁多，使人惊奇。对英国传书鸽和短面翻飞鸽进行比较，从中能够看出它们喙的很大差异，以及由此引发的头骨的差异。传书鸽，尤其是雄性，头部四周的皮有奇特的肉突，与此相伴的还包括长长的眼睑、大大的外鼻孔和阔大的口。
支配遗传的法则，很多都是未知的。没有人可以说明同种异体间或者异种间的同一特性，有时候能遗传，有时候不能遗传的原因；祖父母甚至是更久远祖先的某些性状会重现于其子孙上的原因；又是什么原因使某种特性经常由一性传给雌雄两性，或只传给一性，一般而非绝对地传给同性。有一个十分重要的事实值得我们注意，即雄性家畜的特性，仅仅或者大多数传给雄性。此外还有一个更重要的规律，即一种特性第一次出现，不管出现在生命的哪个时期，都会在相同时期重现于后代，有的时候可能会提早一些。这一规律在许多场合中都得到了验证，例如，牛角的遗传性状，出现在后代即将成熟的时期；蚕的性状，在一定的幼虫期或蛹期出现。然而，依据遗传病例和其他一些事实，我相信这种规律可应用的范围很广，即某种性状虽然没有明显的理由出现在特定年龄，但它出现在后代的时期，一般倾向于和在父代第一次出现的时期相同。此外，我认为这一规律对于解释胚胎学的法则来说，是相当重要的。上述说法，显然仅限于性状的第一次出现这一点，而非对于胚珠或雄性生殖质所起作用的最初原因而言；例如，短角母牛与长角公牛交配后，其后代角的长度有所增加，虽然比较缓慢，但这显然是雄性生殖质在发挥作用。
之前已经提到过返祖问题，这里我要谈一谈博物学家们常常提到的一点，即我们的家养变种，当回到野生状态后，必然逐渐重现其原始祖先的性状。因此，有人曾说，不能以演绎法由家养品种来推论自然状况下的物种。虽然人们频繁且大胆地作出以上结论，但我始终找不到任何相关的事实依据。要证明它的正确性确实十分困难；我们可以确切地说，许多异常显著的家养变种，也许不能再在野生状况下生活。许多场合下，由于我们不确定它的原始祖先究竟是什么样子，所以我们也就无法判断是否发生了几乎完全的返祖现象。为了预防杂交的影响，只需把单独一个变种养在新的地方即可。
虽然如此，家养变种有时确实会重现祖代类型的若干性状，由此我认为以下情形或许是可能的：假如我们可以顺利地在诸多世代里使某些族，例如在瘠土上（这种瘠土对某些影响可以起到一定的作用）归化或栽培甘蓝的某些品种，它们之中的大部分甚至全部也许会重现野生原始祖先的某些性状。由于试验已经改变了生活条件，所以无论成功与否，对我们的论点而言并不十分重要。如果能指出，当我们把家养变种置于同一条件下，并大片地养在一起，让它们自由杂交，通过互相混合以防止一切构造上细微的差异，假如它们还呈现强大的返祖倾向--也就是失掉其获得性，那么在此情形下，我会同意不能从家养变种来推论自然界中的物种。但是我们却无法找到有利于这个观点的事实证据，要断定我们不能让驾车马和赛跑马、长角牛和短角牛、各种家禽以及各种食用蔬菜，无限地繁殖下去，是违反一切经验的。
家养变种的性状；区别变种和物种的困难；家养变种起源于一个或一个以上的物种
如果我们观察家养动植物的遗传变种即族，并将它们与近缘种进行比较时，通常就会发现各个家养族的性状不如真种那么一致，常带有畸形；也就是说，它们彼此之间、和同种的其他物种之间，在若干方面的差异较小，但是当它们互相比较时，往往身体的某一部分会呈现出较大程度上的差异，尤其是将它们和自然状况下的亲缘最近的物种进行比较时。除了畸形特征之外（以及变种杂交的完全能育性--这点以后将要讨论到），同种的家养族之间的差异，与自然状况下同属的近缘种之间的差异类似，然而前者在大多数情况下，差异程度较为细微，我们应当承认这个问题的真实性，因为许多动植物的家养族被某些有能力的鉴定家看做是不同物种的后代，另一些有能力的鉴定家却只将它们看做是一些变种。假如在一个家养族和一个物种之间，呈现非常明显的差异，那就不会经常出现这样的疑问。有人常说，家养族彼此之间的性状差异不存在属的价值，我不赞同这种看法，但当确定究竟何种性状才具备属的价值时，博物学家们也是各有见解，这些意见也都是根据个人经验而来。当我们明白属是如何在自然界里起源时，就会知道，我们没有理由期望在家养族中找到像属那样的差异量。
由于不确定近似的家养族之间的构造差异量是由一个还是多个亲种所传来，因而在试图估计这种构造差异量时，我们不免会有很多疑惑。如果能弄明白这一点，应当是有趣的。例如，如果可以证明纯系繁殖后代的长躯跑狗、长耳猎狗、嗅血警犬和斗牛狗都是某一物种的后代，那么就会使我们对在全世界栖息的许多密切相似的自然种--比如很多狐的种类--是不改变的说法，产生极大疑惑。我并不认为，这几类狗的全部差异都是在家养状态下才产生的，这一点以后将会提到；我相信小部分差异，是传自不同物种。但有一些特性明显的家养族，却有假定的或者有力的证据，说明它们传自一个野生亲种。
有人曾设想，人类选择的家养动植物都带有极大的遗传变异倾向，且能适应各种气候。我不否定这些性质较大地提高了大部分家养生物的价值，可是，未开化人早期驯养动物时，根本不可能知道这种动物在持续的世代中是否发生变异，更不可能知道它能否适应其他气候。而且驴和鹅的变异性弱，驯鹿耐热力不强，普通骆驼的耐寒力较弱，难道这些性质会阻碍它们被家养吗？我毫不怀疑，假如从自然界中取来一些动植物，其数目、产地及分类纲目都相当于家养动植物，并且假设它们在家养状态下繁育到同样多的世代，那么它们平均产生的变异，就会与现有家养生物的亲种所曾产生的变异一样大。
我们至今仍无法明确，大部分从古代就被家养的动植物，到底是传自一个还是几个野生物种。那些认为家养动物是多源的人们的论点，主要根据我们在上古时代，在瑞士的湖上居所里和在埃及的石碑上所发现的繁杂的家畜种类，并且其中许多种类与存在至今的种类极为相像，甚至相同。但这只不过证明了人类文明历史的久远，同时证明了动物在比人们设想的更为悠久的遥远年代里就被家养。瑞士的湖上居民曾经栽培过几个品种的小麦和大麦、罂粟（制油用）、豌豆以及亚麻，并且还拥有多种家养动物。此外他们还与其他民族有贸易往来。这些都表明：如希尔所说的，即使在这么早的时期，他们已有很先进的文明；同时也表明人们在此之前还存在过一个长久的文明较落后的时期，那时在各地各部落所养的动物大概已产生变异而产生不同的族。自从在许多地方的表面地层发现燧石器具以来，地质学者们都确信未开化人的存在已有十分久远的历史。我们知道，事实上，今日几乎不存在连狗也不会饲养的未开化种族。
关于大多数家养动物的起源问题，也许人们永远也搞不清。但我在此可以说明，我搜集了全世界的家狗的相关事实，得到如下结论：狗科的数个野生品种曾被驯养，它们的血曾在某些情形下混合在一起，在家养品种的血管中流着。关于绵羊与山羊，我还没有得出关键性的意见。根据布莱斯先生来信中告诉我的有关印度瘤牛的习性、声音、体质及构造的事实，似乎可以确定它们和欧洲牛的原始祖先不同：还有一些有能力的鉴定家认为，欧洲牛有两个甚至三个野生祖先，但我们不知道能否将它们称为物种。其实卢特梅耶教授那令人称赞的研究已经确定了上述结论，同时也确定了关于普通牛和瘤牛的种间区别的结论。关于马，我与几位著者意见相反，我确信一切马族都属于同一物种，但无法在这里提出理由。我几乎饲养过所有英国鸡的品种，并使它们交配和繁殖，研究它们的骨骼，似乎可以确切地说，它们都是野生印度鸡的后代，这也是布莱斯先生和别人在印度研究这种鸡时得出的结论。关于鸭和兔，有些品种存在很大差异，可是有证据清楚地表明，它们都传自普通的野生鸭和野生兔。
某些著者关于家养族起源于几个原始祖先的学说，是极端荒谬的。他们认为任何纯系繁殖的家养族，即使可区分的性状十分微小，也都有自己的野生原型。照此来看，在欧洲就至少有过野绵羊种二十个，野牛种二十个，以及数个野山羊种，即便是英国一地也肯定各有好几个物种。甚至有一位学者相信，先前英国特有的绵羊的野生种竟多达十一个。现在英国已不存在一种特有哺乳动物，法国也只存在少数与德国不同的哺乳动物，西班牙、匈牙利等亦是如此，但各国却都有数种特有的牛羊品种。所以我们必须承认，许多家畜品种必定起源于欧洲；不然它们从何而来？在印度也是如此。此外全世界的家狗品种，我承认是从几种野狗传下来的，它们都存在极大的遗传变异，这点无可置疑。
因为意大利长躯猎狗、逗牛狗、嗅血警犬、巴儿狗或者布莱尼姆长耳猎狗等，和所有野生狗科动物如此不同，有谁会相信与它们相似的动物曾经在自然界生存过？有人经常随意说，所有的狗族都产生于少数原始物种的杂交；但我们只能从杂交中获得某种程度上介于两亲之间的一些类型；如果我们用杂交来说明这些品种的起源，就应承认一些极端类型，如意大利长躯猎狗、逗牛狗、嗅血猎犬等，曾是野生品种。何况我们过分夸大了杂交产生不同族的可能性。许多记载的事例表明，如果人工选择具有所需要性状的个体，通过杂交的方法就有可能使一个族发生变异；但是要想在两个不同的族中，得到一个中间性的族，将有很大困难。西布赖特爵士为了这一目的特意做过实验，结果以失败告终。两个纯系品种首次杂交所产生的子代，其性状相当的一致（如我在鸽类中发现的一样），那么一切情形似乎很简单了。然而这些杂种经过数代杂交之后，其后代之间就呈现出很大差别，于是工作的困难就表现出来了。
家鸽的种类、差异和起源
我认为用特殊类群做研究是最好的方法，经过慎重考虑，决定选取家鸽作为研究对象。我饲养了能买到的或得到的每一个品种的鸽子，并且从世界各地得到了热心惠赠的各种鸽皮，尤其是令人尊敬的埃里奥特从印度、默里从波斯寄赠给我的。关于鸽类的论文，曾用不同文字发表过许多，有些十分古老，因而非常重要。我曾与几位著名的养鸽家联系过，并加入了伦敦的两个养鸽俱乐部。家鸽品种繁多，使人惊奇。对英国传书鸽和短面翻飞鸽进行比较，从中能够看出它们喙的很大差异，以及由此引发的头骨的差异。传书鸽，尤其是雄性，头部四周的皮有奇特的肉突，与此相伴的还包括长长的眼睑、大大的外鼻孔和阔大的口。